Definir el concepto de especie

Aunque la idea de "especie" nos puede parecer espontáneamente intuitiva, definir con rigurosidad el concepto es bastante más complejo. Por ejemplo, reconocemos a los caballos como pertenecientes a una especie, diferente a sus parientes cercanos los burros, diferencia que queda clara debido a la condición de estéril de los cruces (híbridos) entre ambos (mulos / burdéganos). Esta definición de especie basada en la nula o escasa vitalidad o fertilidad de los híbridos, llamada "definición biológica de especie", resulta muy práctica en la vida cotidiana de las personas pero tiene el insalvable problema de que solo puede aplicarse a una escasa parte de los organismos vivos que existen en nuestro planeta, solo aquellos de reproducción sexual en los que el cruce genético entre semejantes se produce mediante la unión de gametos para producir descendencia. Por tanto, resulta importante intentar lograr una definición del concepto de especie que pueda ser aplicado a la totalidad de los organismos vivos. Esto no es ninguna banalidad, pues definir qué es una especie es imprescindible para poder identificar y reconocer estas entidades como paso previo para desarrollar conocimiento científico en muchas disciplinas biológicas y ecológicas, lo cual no tiene solo repercusiones en materia de generar conocimiento teórico sino también en aplicaciones prácticas que van desde la agricultura a la sanidad.

Lograr una definición rigurosa y universal de especie es tan difícil que a día de hoy se siguen proponiendo y discutiendo definiciones (incluso hay investigadores que lo consideran imposible, p. ej.: 1 ). Actualmente, metidos ya en el siglo XXI, las especies se siguen describiendo basándose en una idea poco definida de especie de acuerdo a la idiosincrasia del momento del grupo de personas que estudian cada grupo taxonómico que son quienes consensúan su validez (de ahí los muy frecuentes disentimientos acerca del reconocimiento o no de la validez de las especies descritas), algo que evidentemente se aparta de la rigurosidad que debe caracterizar cualquier ciencia. Esta carencia de definición concreta y universal de especie provoca además la imposibilidad de estimar el número de especies que existen en el planeta y por otra parte el que los taxónomos de los países monetariamente ricos sigan describiendo continuamente nuevas especies en sus países incluso en grupos taxonómicos muy estudiados (a pesar de ser biotas ampliamente conocidas debido al estudio por muchas personas durante los últimos siglos) gracias al recurso de recurrir a definiciones de especie (y género) cada vez más "detallistas" ("detallistas" en el sentido de que se recurre cada vez más a diferencias menores –diferencias que hasta poco antes se consideraban variabilidad intraespecífica– para fragmentar taxonómicamente las especies y géneros reconocidos en otros nuevos).

La dificultad para delimitar a los organismos vivos en especies diferenciadas ocasiona que haya autores que afirmen que las especies no existen realmente y que son entes ficticios creados por los humanos para clasificar los organismos vivos y así organizar su conocimiento. La existencia de las especies como entidades reales suele ser bastante clara en los animales vertebrados (los caballos forman la especie "caballo" y las gallinas la especie "gallina", afirmar que caballos y gallinas son lo mismo y que entre ellos solo hay una variación clinal de sus rasgos es absurdo) debido a que en los vertebrados las especies suelen ser entidades bien delimitadas gracias a que el aislamiento reproductivo suele ser bastante rígido y las introgresiones bastante escasas, pero la delimitación de especies se vuelve más compleja a medida que ampliamos el foco (por ejemplo considerando todos los organismos pluricelulares sexuales, con mecanismos de aislamiento reproductivo más permeables en ocasiones y con algunos grupos donde la frecuencia de introgresiones, hibridaciones y otros mecanismos genéticos complican bastante la delimitación de especies) y resulta bastante difícil cuando estudiamos los organismos unicelulares no eucariotas/eucariontes en los que la gran variabilidad genotípica y fenotípica (gracias a los variados mecanismos de modificación genética como los diferentes tipos de transferencias genéticas horizontales o transversales, potenciados por aspectos como la frecuente coexistencia de diferentes materiales génicos –cromosomas, plásmidos,...– en la misma célula) dificulta mucho delimitar especies y que incluso ante aproximaciones de enfoque filogenético (como la secuenciación de ácidos ribonucleicos ribosómicos/ribosomales) sea habitual recurrir a otros enfoques clasificatorios (ejemplos son la repuestas a tinciones como la de Gram que aportan información sobre aspectos de la composición celular diferentes a los ácidos nucleicos, la presencia o no de grupos de genes como las "islas de patogenicidad",...).

De forma intuitiva el concepto de especie alude a cada grupo de organismos vivos que constituye un conjunto genotípico y fenotípico propio y distinguible de otros semejantes. Las principales definiciones de especie pueden clasificarse en:

  • Definiciones basadas en el aislamiento reproductivo del grupo de organismos vivos, principalmente definida como la nula o escasa vitalidad o fertilidad de los híbridos aún en coexistencia absoluta con los organismos vivos más similares o emparentados, al considerar que este es el mecanismo fundamental que al mismo tiempo cohesiona las características dentro del grupo y convierte al grupo en una entidad discreta y delimitada respecto a los otros. Su principal mérito es que establece con claridad qué prueba o característica concreta resuelve la dicotomía de si dos organismos vivos contemporáneos concretos pertenecen a la misma especie o no, mientras que su principal problema es que está limitada a organismos vivos de reproducción sexual (y especialmente a aquellos grupos en los que fenómenos de cruce genético como las introgresiones e hibridaciones viables son escasas o inexistentes). La más conocida es la definición biológica de especie, ampliamente difundida por los trabajos de Ernst Mayr.
  • Definiciones basadas en la diferenciación ecológica del grupo de organismos vivos. Se usa principalmente para justificar la descripción como especies distintas de poblaciones (con frecuencia fenotípicamente diferenciables) habitualmente separadas en la naturaleza por circunstancias ecológicas (distribución geográfica, hábitats,...) pero que cuando coexisten (p. ej. por expansión del área de distribución, cambio de los hábitats,...) muestran nulo o escaso aislamiento reproductivo generando poblaciones híbridas (por lo que son consideradas como subespecies o ecotipos según las definiciones basadas en el aislamiento reproductivo).
  • Definiciones basadas en la diferenciación genotípica, basada en el grado de similitud genética de individuos (lo ideal sería secuenciar y comparar genomas completos, pero las constricciones técnico-económicas actuales conducen a usar principalmente técnicas como el "DNA barcoding" que están limitadas a regiones o fragmentos de ácidos nucleicos), algo bastante atractivo por su condición cuantitativa y aplicabilidad a nivel molecular, pero que actualmente muestra problemas como propuesta de definición universal de especie por la imposibilidad de encontrar una región de ácido nucleico que sirva de forma universal, la imposibilidad práctica y arbitrariedad de establecer un valor cuantitativo universal de diferenciación específica dado la irregular variabilidad encontrada a diferentes niveles taxonómicos en todas las regiones de ácido nucleicos propuestas como candidatas, las dificultades ocasionadas por transposones, introgresiones y otros tipos de variación genotípica, además del cuestionamiento de la propia base conceptual de la definición genotípica de especie de que la diferenciación genotípica se traduzca linealmente en diferenciación evolutiva / filogenética debido a las complejidades de la expresión génica (p. ej. genes homeóticos).
  • Definiciones basadas en la diferenciación filogenética, basada en identificar grupos monofiléticos. Aunque actualmente está ampliamente aceptado que la sistemática de los organismos vivos debe reflejar claramente la historia evolutiva (por lo debe rechazarse cualquier taxón polifilético), la definición "filogenética" de especie plantea como problema de fondo que concibe la organización de la diversidad biológica como numerosos grupos monofiléticos sucesivamente englobadores, de forma que ascendiendo podemos llegar p. ej. a eucariotas/eucariontes (esto no es problemático) y descendiendo podemos llegar hasta el individuo pues cada organismo vivo constituye en sí mismo una entidad monofilética con autoapomorfías exclusivas y un genotipo y fenotipo propio y diferenciable de sus semejantes (y el no haber ningún límite para poder descender hasta este nivel sí es realmente problemático para lograr una definición del concepto de especie), de forma que no hay referencia acerca de qué grupos monofiléticos serían especies, cuáles géneros y cuáles poblaciones o metapoblaciones dentro de una misma especie. Al respecto, algunos defensores del enfoque filogenético afirman que "especie" es un concepto a abandonar y se debería hablar solo de grupos monofiléticos ( 2 ), mientras que otros mantienen que especie es el grupo monofilético que cumple una o varias de las condiciones de las otras definiciones de especie (es decir, existir aislamiento reproductivo, aislamiento ecológico, cohesión fenotípica y/o grado de similitud genética al nivel del aceptado por consenso para "especie"; p. ej. el cumplimiento del criterio de aislamiento reproductivo es por sí solo suficiente para el reconocimiento como especie y el de cohesión fenotípica es el único aplicable a organismos fósiles).
  • Definiciones basadas en la entidad grupal. Englobamos aquí a dos definiciones habitualmente tratadas de forma separada pero con un gran potencial de complementariedad: 
    • Definición basada en la entidad grupal genotípica (sensu "Genotypic Cluster Concept" de James Mallet, 1995): especie es el grupo (de organismos) distinguible fenotípica o genéticamente con inexistencia o rareza de organismos intermedios aún en coexistencia absoluta
De la combinación de estas dos definiciones, incorporando la idea subyacente de la definición biológica de especie, podría obtenerse una definición rigurosa y universal de especie, según la cual especie es cada grupo de organismos vivos que constituye el conjunto distinguible fenotípica y/o genéticamente más pequeño que cumple dos condiciones aún en coexistencia absoluta con los organismos vivos fenotípica y/o genéticamente más similares o próximos: (1) todos sus miembros están más estrechamente emparentados entre sí que con cualquier otro organismo de fuera del grupo, (2) inexistencia o rareza de organismos intermedios. Son subespecies los grupos de organismos vivos que incumplen esta definición en coexistencia absoluta pero cumplen las condiciones en caso de separación ecológica (distribución geográfica, hábitats,...). Esta definición satisface el requirimiento de garantizar que ninguna especie sea una entidad polifilética al mismo tiempo que establece una referencia de qué grupos filogenéticos son especies.